La simbiosis es una de las relaciones mutualistas más fuertes en la naturaleza. Los organismos que establecen este tipo de cooperación, en la cual todos los participantes se benefician de ella, suelen tener una historia evolutiva común. En ocasiones, estas relaciones simbióticas son tan fuertes que alguno de los organismos que intervienen, o incluso todos, dependen de esta interacción para sobrevivir.
Las hormigas destacan por la gran complejidad de sus sistemas sociales, pero además, establecen relaciones de simbiosis con una gran cantidad de especies distintas: con otros insectos, con hongos, bacterias… y con plantas.

Los árboles mirmecófitos como refugio para hormigas
Ni en España ni en el resto de Europa encontramos plantas que entran en simbiosis con hormigas; las plantas con este comportamiento, que tanta curiosidad despierta, reciben el nombre de mirmecófitas, y solo se dan en las zonas tropicales. Los árboles que se asocian en esta simbiosis forman una serie de espacios huecos en su propia anatomía, denominados ‘domacios’, que permiten albergar a las hormigas y su alimento.
Los domacios pueden encontrarse en espinas, pecíolos, tallos, rizomas, tubérculos e incluso en hojas modificacas. Estos huecos son un hecho biológico inherente a estas especies, es decir, los árboles mirmecófitos producen domacios, independientemente de si hay hormigas o no, aunque su presencia suele implicar domacios más grandes.
Los beneficios que obtienen las hormigas de los árboles mirmecófitos son abundantes. El más obvio: los domacios son un espacio óptimo como refugio o como zona de nidificación. En el interior del árbol, las hormigas se encuentran más seguras de lo que lo estarían en hormigueros excavados en el suelo, frente a posibles depredadores, invasores o a las inclemencias meteorológicas.
Pero el árbol también proporciona otras ventajas secundarias. Las hormigas pueden obtener alimento de la planta, como néctar o frutos ricos en nutrientes. De hecho, no es raro que los árboles mirmecófitos desarrollen nectarios extraflorales —glándulas capaces de producir néctar fuera de las flores—. Con frecuencia, la planta también atrae a otros insectos que pueden ser presa de las hormigas, o pulgones de cuya melaza se alimentan.
Algunos árboles mirmecófitos producen un tipo de excreciones, denominados ‘cuerpos perlados’, que contienen altas concentraciones de lípidos y proteínas, muy nutritivos para las hormigas que habitan en ellos. Excepcionalmente, como sucede con algunos árboles del género Piper —al que pertenecen las pimientas— solo producen cuerpos perlados si sus domacios están colonizados por las hormigas simbióticas del género Pheidole, y si cualquier otro insecto trata de colonizar esos huecos, se encontrará con una total ausencia de alimento.
Finalmente, es común que al pie de los árboles se acumule la hojarasca, que proporciona a su vez suelo y nutrientes donde otras plantas, musgos, animales y organismos descomponedores hacen sus vidas. Tanto los seres vivos como la materia en descomposición que producen sirven como recursos a las hormigas.

¿Qué gana la planta con la simbiosis?
Pero en una relación de simbiosis se da, como ya se ha mencionado, un beneficio mutuo. En la relación simbiótica entre las hormigas y los árboles mirmecofíticos no solo los insectos reciben beneficio por parte de las plantas. Estas, a su vez, reciben también ciertos beneficios de sus inquilinos. Sobre todo, en forma de protección.
Las hormigas constituyen, para el árbol mirmecófito, una forma de defensa adicional a las que ya puede exhibir contra los herbívoros, como la formación de espinas o la producción de sustancias tóxicas. Por ejemplo, se ha observado que, en la sabana africana, las hormigas del género Crematogaster prefieren ocupar la punta de los brotes de las ramas más elevadas de acacias altas, el alimento preferido por las jirafas. Las hormigas reaccionan con agresividad cuando el herbívoro trata de alimentarse, por lo que las jirafas, especialmente las más jóvenes, más sensibles al ataque de las hormigas, tienden a evitar árboles colonizados por ellas.

La protección también se da frente a insectos que puedan dañar a la planta incluso contra otras especies de hormigas. Un estudio llevado a cabo por Alejandro Farji Brener y colaboradores, de la Universidad de Buenos Aires (Argentina) encontró que la hormiga Campollotus blandus actúa como sistema defensivo del arbusto con el que entra en simbiosis, el poroto guaicurú (Capparis retusa), cuando es atacado por la hormiga cortadora de hojas (Acromyrmex striatus). De forma natural, el poroto guaicurú está colonizado por las hormigas simbiontes, y gracias a ello, las hormigas cortadoras de hojas no suelen tener este arbusto como parte de su menú.
En otros entornos, las hormigas simbiontes protegen de infecciones fúngicas al árbol en el que habitan, y pueden llegar a inhibir el crecimiento de plantas parásitas, como las lianas. En la isla de Borneo, por ejemplo, hay helechos mirmecófitos de los géneros Lecanopteris y Platycerium que crecen sobre los troncos de los árboles y que son habitados por hormigas de la especie Crematogaster difformis. Estas hormigas muerden y podan las lianas con gran eficiencia, y con ello logran que su presencia sea muy inferior en los árboles sobre los que hay helechos mirmecófitos.
Referencias:
Brener, A. G. F. et al. 1992. Asociación entre el arbusto Capparis retusa (Capparidaceae) y las hormigas Camponotus blandus y Acromyrmex striatus (Hymenoptera: Fo. Revista de Biología Tropical, 40(3), 341-344.
Madden, D. et al. 1992. Symbiotic ants as an alternative defense against giraffe herbivory in spinescent Acacia drepanolobium. Oecologia, 91(2), 235-238. DOI: 10.1007/BF00317789
Mayer, V. E. et al. 2014. Current issues in the evolutionary ecology of ant–plant symbioses. New Phytologist, 202(3), 749-764. DOI: 10.1111/nph.12690
Ridley, H. N. 2018. Symbiosis of Ants and Plants.
Tanaka, H. O. et al. 2011. Ants inhabiting myrmecophytic ferns regulate the distribution of lianas on emergent trees in a Bornean tropical rainforest. Biology Letters, 7(5), 706-709. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0242