En el estudio de los seres vivos, un rasgo que se suele atribuir a los peces, y que todos comparten, es la presencia de branquias como órganos respiratorios. A diferencia de los reptiles o los mamíferos, que obtenemos el oxígeno del aire, gracias a los pulmones, los peces tienen un complejo sistema para extraer el oxígeno disuelto en el agua y difundirlo en la sangre. Sin embargo, algunas especies de peces tienen la sorprendente habilidad de efectuar su respiración fuera del agua, a través del oxígeneo en el aire.
Adaptaciones sorprendentes de los peces para respirar aire
Es una generalización, semejante a la afirmación de que tener clorofila y realizar la fotosíntesis es un rasgo propio de las plantas, y no de los animales. Sin embargo, aunque son casos minoritarios, sabemos que hay plantas sin clorofila, y animales que sí realizan la fotosíntesis. En biología son raras estas generalizaciones absolutas; la evolución es extraordinariamente divergente, y no debe sorprender las excepciones a supuestas normas generales. Y respecto a la respiración de los peces, por supuesto, también hay excepciones que despiertan nuestra curiosidad.
La evolución ha dotado a distintos grupos de peces de una respiración através del oxígeno del aire, de forma independiente.

Respirando por la piel
Algunos peces captan el oxígeno del aire a través de la piel, de forma similar a la de algunos anfibios, en lo que se denomina ‘respiración tegumentaria’. Es el caso del saltarín del fango (Periophthalmus spp.), un grupo de hasta 20 especies de peces tropicales procedentes de África.
Son peces con un modo de vida anfibio, que pueden sobrevivir fuera del agua hasta tres días, siempre que su piel se mantenga húmeda, requisito indispensable para el intercambio gaseoso por vía cutánea. Otro pez con esta misma capacidad es la anguila (Anguilla anguilla), que podemos encontrar en los tramos bajos de los ríos de España.
El órgano laberinto y su evolución
En el orden de los siluros hay una familia, los cláridos, que presentan un órgano único, que emerge desde las branquias, llamado órgano laberinto, donde se produce el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Obtienen bocanadas de aire a través de la boca, y lo dirigen a este órgano, altamente especializado. Otros animales con un órgano laberinto, que se extiende por el interior del cráneo, son los anabantoideos, grupo al que pertenecen la perca trepadora (Anabas testudineus) o el combatiente de Siam (Betta splendens), este último un pez de acuario muy conocido y apreciado.
Un aspecto llamativo es que estos órganos, pese a ser muy semejantes entre ellos, han evolucionado de forma independiente. El órgano laberinto está presente en distintos grupos de peces, cuyos ancestros comunes no lo tenían. Es un claro ejemplo de evolución convergente.

Peces con pulmón
Probablemente, el caso más extremo de especialización es el de los dipnoos, conocidos como peces pulmonados. Como indica su nombre, son peces con un sistema respiratorio complejo, compuesto normalmente por dos pulmones —a excepción del pez pulmonado de Queensland, Neoceratodus forsteri, que solo tiene uno—, conectados al esófago. Los dipnoos son un grupo evolutivo hermano de los tetrápodos, y los pulmones de unos y otros tienen, de hecho, un origen evolutivo común.
Inicialmente se pensó que los pulmones de estos peces tenían su origen en la vejiga natatoria. Este órgano de flotación, presente en la mayoría de los peces, varía mucho entre grupos. Algunos peces hinchan o deshinchan la vejiga natatoria a través del sistema digestivo, tragando o eructando gases. Otros, sin embargo, cuentan con un área que permite intercambiar gases entre la cavidad de la vejiga y la sangre, lo que permite hincharla o deshincharla sin que intervenga el aparato digestivo. Esta área de intercambio de gases es la que se pensaba que pudo dar origen al pulmón de dipnoos y tetrápodos.

Sin embargo, hoy sabemos que no es así. El pulmón tiene un origen ontogénico distinto a la vejiga natatoria. Procede de una invaginación de la pared de la faringe, muy vascularizada, que adquirió la capacidad de intercambio de gases de forma independiente.
Respiraciones múltiples (o no): branquias y aire
Algunos de los peces con capacidad de respirar oxígeno del aire tienen, a la vez, las branquias aún funcionales. Los saltarines del fango o las anguilas pueden respirar oxígeno del agua con sus branquias. Algunas especies de anabantoideos también pueden hacerlo, así como el pez pulmonado de Queensland. La capacidad de utilizar múltiples métodos respiratorios es especialmente útil en hábitats intermareales o en ríos con fluctuaciones de oxígeno. Estos peces pueden aprovechar el oxígeno del agua cuando está disponible y recurrir a la respiración aérea cuando las condiciones acuáticas se vuelven desfavorables.
Sin embargo, la mayoría de los peces pulmonados, todos los cláridos y la mayoría de los anabantiformes (incluyendo al combatiente de Siam) tienen las branquias en un estado evolutivo tan vestigial. En estos casos, las branquias ya no son funcionales para el intercambio de gases, y los peces deben emerger regularmente para respirar aire, como haría un mamífero. Esta adaptación resalta cómo la evolución puede llevar a la pérdida de funciones cuando ya no son necesarias para la supervivencia.
Referencias:
- Burggren, W. W. et al. 1986. Circulation and respiration in lungfishes (dipnoi). Journal of Morphology, 190(S1), 217-236. DOI: 10.1002/jmor.1051900415
- Martin, K. L. M. et al. 1998. Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation. Copeia, 1998(1), 254. DOI: 10.2307/1447734
- Watson, C. A. et al. 2019. Evolution, culture, and Care for Betta splendens. EDIS, 2019(2). DOI: 10.32473/edis-fa212-2019